De Marcello Catalano, photos de l’auteur

Adaptation française Sarah Lavaux et François Mey

La population de Nepenthes de la province de Phang Nga précédemment classée en tant que N. mirabilis var. globosa est établie comme un nouveau taxon, décrit comme N. orbiculata.

En 2004, j’embarquais pour la Thaïlande avec l’objectif de comprendre quelles espèces de Nepenthes y poussaient. L’issue de mon voyage me laissait le sentiment d’avoir fait bien peu de découvertes. Mais je sais bien que ce n’est qu’une question de perspective, tant il est difficile de prévoir quels grands effets peuvent parfois découler de petites actions. En l’occurrence, et cela m’amène au sujet de cet article, en visitant le marché de Chatuchak je tombais sur un étal rempli de Nepenthes et me mis à discuter avec le vendeur. L’une de ses plantes, obtenue par bouturage, attira mon attention. Elle avait les mêmes feuilles que N. mirabilis, mais ses ascidies étaient plus trapues, presque rondes. Lorsque l’homme me montra la photo d’une ascidie de la plante-mère, les différences avec N. mirabilis m’apparaissaient encore plus flagrantes. Je lui demandai où elle avait été récoltée, et il me répondit qu’elle provenait d’une île secrète de la province de Phang Nga (prononcez « Pangà »). Je fis une photo de sa photo et la publiai sur mon site dès mon retour en Italie. En l’espace de quelques jours, les cultivateurs thaïlandais me contactèrent en m’expliquant que la plante était apparue en culture dans leur pays en 1992, et qu’on la surnommait jusqu’à présent N. “Viking”. Le botaniste Shigeo Kurata me contacta à son tour, me suggérant qu’il pourrait s’agir d’une nouvelle espèce et me proposant d’en publier ensemble la découverte sous le nom de N. globosa.

 

Quelques années plus tard, l’histoire du taxon de Phang Nga croisait celle de la plante qui poussait dans la province de Trang. Celle-ci fut découverte pour la première fois par Hamilton & Congdon en 1979. En 2004, j’examinais leur spécimen à l’herbier de Bangkok ; les feuilles et la tige étaient identiques à celles de N. mirabilis, mais les urnes étaient trapues. Voilà comment, après les événements de Chatuchak, trouver cette colonie devint pour moi une priorité, pour comprendre s’il s’agissait de la même plante qu’à Phang Nga. En 2006, je fis une première tentative d’expédition à Trang qui échoua misérablement.

En 2007, je trouvais un exemplaire de la même plante déposé dans un autre herbier. Cette fois figurait sur l’étiquette le nom du village, et c’est ainsi que je me précipitai sur place, posai des questions en chemin et la chance aidant, tombai sur le bon coin de savane. Je me retrouvai encerclé par des centaines de plantes aux ascidies trapues, rouges, aux formes les plus étranges, affichant un spectre de variabilité allant du globe typique de N. “Viking” de Phang Nga à une forme presque aussi allongée que celle de N. mirabilis, mais surtout avec toute une gamme intermédiaire entre les deux. Une fois rentré en Italie, je publiais sur mon site les photos de ma nouvelle découverte, et les deux taxons furent surnommés en culture N. “Viking Phang Nga” et N. “Viking Trang” (ou N. “Trang Bizarre”), du fait que personne ne savait encore avec certitude si c’étaient des espèces ou moins, et quoi qu’elles fussent, si elles étaient de la même espèce ou non. Certains utilisèrent timidement le nom de N. globosa, qui n’était pas encore publié, et la confusion se répandit. Kurata m’écrivit en m’expliquant qu’il n’avait pas réussi à trouver de différence entre N. mirabilis et N. “Viking Phang Nga” après un examen attentif, si ce n’est dans la forme extraordinaire des ascidies de cette dernière, et qu’il pensait que celle que nous avions entre les mains n’était autre qu’une simple variante extrême de N. mirabilis. Depuis lors, je n’eus plus de ses nouvelles malgré les nombreux messages que je lui ai laissés.

En 2008, je lui proposai de publier N. “Viking Phang Nga” et N. “Viking Trang” en tant que N. mirabilis var. globosa, mais ne reçus jamais de réponse.

En 2009, Ch’ien Lee trouva une colonie de N. “Viking” à Phang Nga et il m’en donna gentiment les coordonnées GPS. En explorant la zone, qui abrite également N. mirabilis et N. andamana, je trouvai quelques individus de N. ”Viking” avec des ascidies variables comme celles du taxon de Trang, preuve du fait qu’il s’agit de la même variété, et que peut-être les exemplaires de culture de Phang Nga ont été sélectionnés pour leurs pièges particulièrement ronds, et qu’ils ne reflètent donc pas la diversité existant à l’état naturel.

En 2010 je publiai N. mirabilis var. globosa dans mon livre Nepenthes della Thailandia [NdR : Nepenthes de Thaïlande]. Le spécimen type provient de Trang, mais j’écrivais clairement que cette variété était endémique de Trang et de Phang Nga. Les polémiques ne manquèrent pas. Une partie des cultivateurs affirma que les ascidies de N. mirabilis et de N. mirabilis var. globosa étaient suffisamment différentes pour procurer à celle-ci le

statut d’espèce. Une autre partie d’entre eux affirma que les ascidies des colonies de Phang Nga et Trang étaient trop différentes pour que les deux populations soient regroupées sous le même taxon. Pour ma part je ne me laissai pas aveugler par la forme séduisante des pièges et je m’en tins aux faits : les feuilles, la tige, les fleurs et l’indumentum de N. mirabilis et de N. mirabilis var. globosa étaient identiques pour les deux provinces, les ascidies des plantes de Phang Nga pussent-elles être plus rondes que celles des plantes de Trang (observation encore douteuse de mon point de vue, étant donné qu’à Phang Nga j’ai trouvé des plantes avec des ascidies similaires à celles des plantes de Trang), on ne peut pas ignorer le fait qu’il s’agit de la même variante arrondie de N. mirabilis, et la légère différence entre les formes des deux provinces ne justifie pas la séparation en deux taxons distincts. Une variété suffit largement à inclure les deux. Une question sous-estimée par tous, moi y compris, subsistait : puisque N. mirabilis était une espèce très commune, qui sait tirer profit de la déforestation et que l’on trouvait sans faire deux-cent mètres dans le sud de la Thaïlande, comment était-il possible qu’il ne se trouve aucune colonie de N. mirabilis var. globosa dans les 200 km séparant Phang Nga et Trang ?

 

S’ensuivirent des années de révolte populaire, qui s’exprimait en donnant le nom de N. ”Viking” aux plantes de Phang Nga pour les distinguer de N. mirabilis var. globosa de Trang, ou bien celui de N. globosa à l’une ou aux deux formes suivant l’idée de les différencier ou de les élever au rang d’espèce ; en bref, une nomenclature fabriquée de bric et de broc sur le vif par une communauté de centaines de cultivateurs n’ayant que peu ou pas de connaissances en taxonomie.

En 2013, je visitai d’autres colonies à Phang Nga en compagnie de Trongtham Kruetreepradit. Ainsi nous nous rendîmes compte non seulement que N. mirabilis et N. mirabilis var. globosa croissaient à proximité l’un de l’autre dans des habitats divers, mais aussi qu’ils formaient carrément des hybrides. Ces hybrides sont les plantes que j’avais prises pour la manifestation d’une simple variabilité en 2009. Première victoire pour la communauté : entre les deux formes il existait des différences effectives, bien qu’elles ne suffirent pas en tant que telles à me convaincre qu’elles dussent être distinguées. Je ne pouvais pas publier un nouveau taxon uniquement sur la base d’ascidies un peu plus rondes. Cette question des 200 km n’en continuait pas moins de tourmenter ma conscience…

En 2015, le remord me poussa à accepter la seule explication possible : la convergence évolutive. Deux populations de N. mirabilis de deux provinces différentes ont évolué dans la même direction en réponse à une pression environnementale de même nature et à occuper la même niche. A mon avis, la pression en question peut être identifiée au climat moussonique, et la niche aux savanes saisonnières desquelles la variété typique de N. Mirabilis se tient à l’écart. Je pense qu’un phénomène identique serait à l’origine de N. rowaniae, dont la ressemblance avec les plantes de Phang Nga et de Trang ne peut être une coïncidence. Ainsi s’expliquent tout à la fois les similitudes et les différences entre les deux formes, qui étrangement ne sont pas directement apparentées, et surtout les fameux 200 km de vide entre les deux.

La décision à prendre n’en était pas facilitée pour autant : fallait-il distinguer les deux formes ou non ? Si dix colonies de N. mirabilis soumises au même climat décidaient

d’évoluer suivant dix variants avec des ascidies arrondies, devraient-elles être considérées chacune comme un taxon différent ? D’un autre côté, si les différences morphologiques et écologiques laissent la place à une différenciation, il serait opportun de les distinguer. Je laissai mes doutes décanter pendant un an, et finalement j’optai pour faire la distinction. Étant donné que N. mirabilis var. globosa avait été décrite d’après un spécimen type de Trang, je me résolus à publier le taxon de Phang Nga décrit ici en tant que N. orbiculata. C’est ainsi que la communauté remporta sa deuxième victoire, par des chemins de traverses et des raisons imprévues. Formellement, la distinction faite s’appuie sur les différences suivantes : N. orbiculata possède des ascidies toujours arrondies, avec une zone glandulaire arrivant tout juste sous la base de l’opercule, la forme et la zone glandulaire sont plus variables chez N. mirabilis var. globosa, et a un port bas (N. mirabilis var. globosa peut grimper jusqu’à quatre ou cinq mètres). De plus, le fait qu’elle soit sympatrique avec N. mirabilis indique qu’il existe entre les deux une distance supérieure justifiant le statut d’espèce, tandis que N. mirabilis var. globosa n’est pas sympatrique de N. mirabilis et le statut de variété reste donc approprié.

 

En culture il est nécessaire de tenir compte du fait qu’un individu de N. orbiculata immature, étiolé ou hybridée avec N. mirabilis présente des ascidies avec une zone glandulaire plus basse, auquel cas la distinguer de N. mirabilis var. globosa devient encore plus compliqué.

Nepenthes orbiculata M. Catal. & Kruetr. sp. nov.

Type : Catalano 3 (BCU 015867), province de Phang Nga, Thaïlande, 2017.

Description

Arbuste dressé, pouvant atteindre 1,5 m de hauteur à l’âge adulte mais se trouvant généralement à l’état de rosette, avec des tiges grimpantes pouvant mesurer jusqu’à 50 cm de long. Les tiges sont cylindriques, de diamètre compris entre 5 et 10 mm. Les feuilles sont cartacées charnues, le limbe lancéolé, mesurant jusqu’à 25 cm de long et de 3 à 8 cm de large, avec ou sans marge frangée, un apex aigu ou acuminé, une base subpétiolée à pétiolée, semi-amplexicaule, portant 3 nervures longitudinales de chaque côté de la nervure centrale et de nombreuses nervures pennées, des vrilles cylindriques, jusqu’à 25 cm de long, soit deux à trois fois la longueur des urnes, d’un diamètre de 2 mm. Les urnes inférieures mesurent entre 8 et 12 cm de long, 5 à 7 cm de large, ils sont de forme ovoïde ou ellipsoïde, un étranglement correspondant à la limite de la zone glandulaire se manifeste horizontalement le long de la base du péristome sur l’avant de l’urne jusqu’à environ 2 cm sous la base de l’opercule à l’arrière. La taille du corps de l’urne est 1,7 à 3,3 fois supérieure à celle de l’ouverture. L’ascidie est 1,6 à 2,3 fois plus longue que large. Deux ailes de 1 à 3 cm de large parcourent le long de la face avant externe des urnes depuis l’ouverture jusqu’à la vrille, elles sont bordées de filaments fins, longs de 2 à 10 mm. L’ouverture des urnes est oblique, ovale à largement ovale, aigu resserrée vers l’opercule. Le péristome est aplati, large de 8 à 10 mm, portant des dents de 0,5 à 1 mm de long et des côtes pouvant aller jusqu’à 1 mm de large. L’opercule est de forme orbiculaire à elliptique, mesurant 3 à 5 cm de long, 2,5 à 5 cm de large, couvrant entre les ⅔ et la totalité de l’ouverture, légèrement cordé à la base, portant 2 nervures principales longitudinales et 4 à 8 nervures radiales plus petites de chaque côté de la nervure centrale, de nombreuses glandes cratériformes jusqu’à 1 mm de diamètre denses de chaque côté de la nervure centrale et rares ou absentes au milieu, une callosité glandulaire d’environ 2 mm de long et 1 mm de large est visible sur la surface inférieure de l’opercule, près de l’apex. L’éperon mesurant de 5 à 10 mm de long est simple ou rarement divisé. Les urnes supérieures mesurent 10 à 15 cm de long, 4 à 7 cm de large et sont de forme obconique à obovoïde. Les ailes mesurent entre 1 et 20 mm de large, l’ouverture, le péristome et l’opercule sont identiques à ceux des urnes inférieures. Les plantes peuvent être glabres ou entièrement recouvertes d’un indumentum arachnoïde. Les feuilles et la nervure centrale sont de couleur verte à rouge, la tige et la vrille sont rouges, les urnes inférieures sont rouge clair à rouge foncé à l’extérieur, souvent tachetées de vert à blanc, en particulier dans la partie supérieure, de vert clair à blanches à l’intérieur, le péristome est entièrement rouge ou vert clair le long de la bordure extérieure et rouge le long de la bordure intérieure, l’opercule est vert à rouge, les urnes supérieures sont vert !clair à l’extérieur comme à l’intérieur, le péristome est rouge clair ou vert le long de la bordure extérieure et rouge le long de la bordure intérieure, l’opercule est vert.

Distribution et écologie

Nepenthes orbiculata (du latin orbiculus, signifiant « rond ») est endémique de la province de Phang Nga, en Thaïlande péninsulaire, où il pousse dans un sol sableux, dans des savanes ou des prairies, au niveau de la mer. Dans les deux seules stations connues de cette espèce, qui ne sont distantes que de quelques kilomètres, elle est sympatrique de N. andamana et de N. mirabilis. Bien que l’hybride N. andamana x mirabilis soit le plus répandu, représentant jusqu’à un tiers de la population locale de Nepenthes, les hybrides entre N. orbiculata et les deux autres taxons sont fréquents aussi. Dans ces colonies très diversifiées, N. orbiculata occupe une niche en quelque sorte intermédiaire : N. mirabilis croît à la limite de la forêt et de la savane, N. andamana croît dans la savane et N. orbiculata dans les zones détrempées de la savane, à proximité des mares ou des ruisseaux. N. mirabilis pousse de 0 à 1 m de distance à l’eau, N. orbiculata à 2 ou 3 m de l’eau et N. andamana à partir de 0 m de distance de l’eau. L’inflorescence de cette espèce a été rarement observée dans la nature, elle est connue principalement d’après des photos et des spécimens cultivés, mais elle ne semble pas différer de celles de N. mirabilis et N. mirabilis var. globosa.

Parenté supposée

N. orbiculata est étroitement apparentée à N. mirabilis, mais les deux se distinguent facilement par la forme des urnes inférieures (globuleuse chez la première, allongée chez la seconde) et par la position l’étranglement sur les urnes (juste en-dessous de l’opercule pour la première, au milieu ou dans la moitié inférieure pour la seconde). Nepenthes orbiculata est également étroitement apparentée à N. mirabilis var. globosa, et les distinguer peut être difficile, la première a toujours des urnes inférieures globuleuses avec une taille située juste en-dessous de l’opercule, tandis que la seconde peut présenter la même forme d’urnes, mais aussi des urnes plus allongées, avec une taille plus basse. La première est une herbe basse de 50 à 150 cm de long, la seconde peut grimper jusqu’à 5 m. La première est sympatrique de N. mirabilis, alors que la seconde ne l’est pas.

Une callosité glandulaire est toujours visible sous l’apex de l’opercule chez N. orbiculata et N. mirabilis var. globosa et ce caractère est très commun chez N. mirabilis. Les feuilles des trois taxons peuvent présenter des marges frangées ou être glabres.

Les cultivateurs de Nepenthes ont souvent mis en avant la présence d’un rhizome chez Nepenthes orbiculata. Nous avons en effet observé une tige souterraine chez celle-ci, ce qui nous a conduit à examiner et comparer les systèmes racinaires des trois taxons, pour faire le constat qu’ils varient trop pour déterminer une ligne de démarcation.

Les cultivateurs de Nepenthes devraient tenir compte du fait qu’un spécimen de N. orbiculata immature, étiolé ou introgressé avec N. mirabilis présentes des urnes à l’étranglement plus bas, ce qui rend encore plus difficile de le distinguer d’un spécimen de N. mirabilis var. globosa.

Discussion par François Mey

À mon avis cet article pose plusieurs questions. Les auteurs ne proposent quasiment aucune distinction entre Nepenthes orbiculata et Nepenthes mirabilis var. globosa. Cela semble absurde de proposer un rang d’espèce et un rang de variété pour deux taxons si proches. Il aurait été plus sensé d’élever les deux populations de plantes (les N. mirabilis var. globosa de l’île de Phang Nga et les N. mirabilis var. globosa de l’intérieur des terres, près de Trat) au rang d’espèce, ce qui aurait alors tout simplement donné « Nepenthes globosa ».

Les observations in situ exposées par les auteurs, à partir desquelles sont extrapolées les interprétations et décisions taxinomiques, sont incomplètes et erronées : Catalano et Kruetreepradit expliquent que sur l’île de Phang Nga, Nepenthes orbiculata croît en sympatrie avec Nepenthes mirabilis var. mirabilis, ce qui expliquerait la présence de nombreux hybrides produisant des urnes plus ou moins sphériques ou tubulaires. D’après eux, près de Trat, sur les terres, Nepenthes mirabilis var. globosa ne pousse pas avec Nepenthes mirabilis var. mirabilis et de fait la présence d’urnes moins sphériques que d’autres s’explique par une variabilité de ce taxon. Ils en font l’argument clé pour séparer les deux populations (plaçant l’une au rang d’espèce, N. orbiculata, et une autre au simple rang de variété de Nepenthes mirabilis, N. mirabilis var. globosa). Or Nepenthes mirabilis var. mirabilis a bel et bien été observé en sympatrie avec Nepenthes mirabilis var. globosa près de Trat (Communication personnelle de Sunya Nuanlaong, botaniste thaïlandais travaillant sur les Nepenthes de Thaïlande) ! ce qui remet donc complètement en cause la proposition, déjà faible, des auteurs de Nepenthes orbiculata. Du coup, la soi-disant variabilité des plantes de Trat peut elle aussi s’expliquer par le fait qu’il s’agisse d’hybrides.

Enfin le choix de l’épithète spécifique est malheureux : après vérification, « orbiculata » qui se traduit par « orbiculaire » ne devrait s’appliquer qu’à des éléments anatomiques en deux dimensions tels que la forme d’une feuille ou celle de l’opercule (on ne tiendra pas compte de l’épaisseur d’une feuille ou d’un opercule, insignifiante dans la perception première de la plante). Appeler un Nepenthes de cette manière fera immédiatement croire à un élément orbiculaire ET plat. Un botaniste non spécialisé en Nepenthes pensera par exemple à un Nepenthes aux feuilles rondes. Il aurait été plus judicieux et surtout plus correct de qualifier ce Nepenthes d’ovoïde ou de sphérique. « Nepenthes sphaerica » aurait par exemple été.